Утка стоит босиком на льду. Почему у неё не мёрзнут лапы?
Утка почти не теряет тепло через голую лапу не потому, что лапу греют, а потому, что её держат холодной: противоточный теплообменник в голени возвращает тепло артериальной крови в тело раньше, чем оно дойдёт до лапы. От замерзания ткань лапы берегут короткие приливы крови. Статья собирает измерения: меньше десятой части тепла уходит через ноги на холоде у цапель и чаек и почти всё в жару, холодовой прилив крови к лапе на 30–60 секунд, два объяснения того, как лапа не замерзает, и поведение птиц у пруда, которое можно проверить самому.
Голая лапа на льду
Зимний пруд, мороз, у полыньи толпятся кряквы. Половина плавает в ледяной воде, остальные стоят на льду босиком. Ни перьев, ни пуха: лапа утки — это кожа, сухожилия и кости. В памятке американского института охраны труда NIOSH контакт голой кожи с холодной водой и металлом назван фактором риска обморожения. Утка же стоит так часами, а потом спокойно идёт в воду.
Первая догадка — что лапа как-то обогревается изнутри — неверна. Всё наоборот: лапа утки на льду почти такая же холодная, как лёд. Именно в этом и состоит решение.
Холодная лапа почти не теряет тепла
Тепло уходит от тёплого к холодному, и тем быстрее, чем больше разница температур. Если бы утка гнала в лапу кровь с температурой тела, около 40 °C, то на границе с нулевым льдом разница составила бы сорок градусов, и голая лапа работала бы как батарея отопления для пруда. Тело остывало бы с каждым ударом сердца.
Вместо этого птица держит лапу холодной. Орнитологическая лаборатория Корнеллского университета пишет, что температура поверхности пальцев у певчих птиц может быть лишь немногим выше нуля, хотя внутри тела держится больше 38 °C. Обзор физиологов Йохансена и Бека 1983 года говорит о том же без цифр: при долгом холоде кровоток в лапе может снижаться до очень малых величин, а температура кожи держится лишь немного выше точки замерзания тканей. Разница между лапой и льдом — считанные градусы, и тепло из лапы почти не уходит: чем ближе температуры двух тел, тем медленнее идёт обмен.
Но как держать одну часть тела около нуля, а другую около сорока, если по ним ходит одна и та же кровь? Для этого в ноге птицы стоит устройство, которому анатомы дали красивое имя.
Чудесная сеть
В 1957 году П. Ф. Шоландер озаглавил статью в Scientific American «Чудесная сеть». Это перевод латинского rete mirabile, старого названия клубка переплетённых сосудов, с помощью которого животные сберегают тепло по принципу противотока.
В голени птицы артерия, несущая тёплую кровь вниз, к лапе, делится на пучок тонких сосудов и переплетается с венами, по которым холодная кровь поднимается из лапы обратно. Два потока идут навстречу друг другу через тонкие стенки. По дороге вниз артериальная кровь отдаёт тепло соседним венам, так что до лапы доходит уже остывшая кровь, а венозная кровь к возвращению в туловище успевает снова согреться. Тепло, по сути, разворачивается на полпути и возвращается в тело, не дойдя до льда.
Эту сеть в ноге называют rete tibiotarsale. Зоолог Уффе Мидтгор в 1981 году сравнил устройство сосудов голени у 66 видов птиц из 21 отряда. Сеть оказалась самой разной сложности: от трёх артерий и пяти–семи вен у тинаму и совы до более чем 60 артерий и 40 вен у фламинго. Вопреки прежним представлениям, сложные сети нашлись у многих коротконогих птиц, а у большинства длинноногих околоводных птиц сеть простая. У арктических гаг она такая же развитая, как у других уток, а у воронов и ворон, у которых сети нет, вокруг единственной артерии лежат до восьми вен — рисунок, похожий на описанный в плавниках китов. Обзор 1983 года выделяет в ногах птиц три варианта теплообменника: сложную сеть, простую сеть и систему вен-спутниц, где единственную артерию обвивают встречные вены.
Сколько тепла уходит через ноги
В 1965 году физиологи Стен и Стен измерили у цапель и чаек, какая доля произведённого телом тепла уходит через ноги при температуре среды от −10 до 35 °C. На холоде через ноги терялось меньше 10 % тепла. Чем теплее становилось, тем большая доля уходила через ноги, а при 35 °C через них рассеивалось почти всё тепло, которое производило тело.
Это второй поворот сюжета: те же голые ноги, которые зимой почти не выпускают тепло, летом служат птице главным радиатором. Переключение быстрое: отдача тепла через ноги менялась за секунды после смены температуры, а когда ноги птицы, дышавшей от жары с открытым клювом, поливали холодной водой, тепловая одышка сразу прекращалась. Авторы заключили, что голые ноги — регулируемый канал теплоотдачи большой важности; слабым местом их назвать нельзя. Там же измерено, что вода отбирает у ног тепло примерно вчетверо быстрее воздуха той же температуры, так что ногам в воде тепло обходится вчетверо дороже, чем на воздухе того же холода; в той работе речь о воде и воздухе, а не о льде.
Для кряквы канадский Институт исследований водно-болотных угодий и водоплавающих птиц приводит оценку: через лапы уходит около пяти процентов всего тепла тела, и это при прямом контакте с холодной поверхностью.
Как лапа не отмирает
Остаётся вопрос, почему ткань лапы при температуре около нуля не гибнет. У человека обморожение — это замерзание ткани: оно происходит, когда ткань долго остаётся ниже своей точки замерзания, обычно около −0,55 °C, хотя повреждение возможно и при температуре до +2 °C. Лапа птицы устроена иначе: в ней мало мышц и нервов, в основном сухожилия, кости и кожа. Но и морозостойкой её назвать нельзя: тот же обзор 1983 года прямо называет голые ткани птичьих лап нежными и уязвимыми для холодового повреждения. Защищает их не морозостойкость ткани, а управление кровотоком.
Птица сужает сосуды лапы и пускает по ней лишь тонкую струйку, а время от времени открывает шлюзы. В опытах с южным гигантским буревестником, пересказанных в обзоре, когда лапу внезапно опускали в воду с температурой −1 °C, кровоток в ней резко возрастал, до 100 мл в минуту на одну ногу, и спустя 30–60 секунд спадал; при долгом охлаждении приток крови начинал колебаться. Йохансен и Миллард, описавшие это в 1973 году, назвали реакцию холодовым приливом. Колебания кровотока при долгом охлаждении обзор сравнивает с реакцией сосудов человеческой кисти, описанной Льюисом в 1930 году, но подчёркивает главное отличие: у человека сосуды на холоде сначала сжимаются и расширяются лишь через четыре-пять минут, а у полярных птиц — буревестника и пингвинов — расширение наступает в момент погружения. В секунды прилива между артериальной кровью в перепонке и ледяной водой лежит всего один-два миллиметра ткани при разнице температур около 40 °C. Авторы считают разумным предположение, что прилив защищает ткань от холодового повреждения, но долго греть пруд птица не может: такая потеря тепла грозила бы охлаждением всего тела, поэтому поток быстро затухает.
Другое объяснение тех же приливов обзор приводит по работе Рейте и соавторов 1977 года на утках: при сильном охлаждении гладкие мышцы сосудов в самой холодной части лапы, например в перепонке, перестают отвечать на команды сужаться и остаются расширенными. Поэтому команда «сузить сосуды» срабатывает в тёплых участках ноги, давление в системе растёт, и кровь идёт как раз в самые холодные, дальние части лапы. По выводу этих авторов, защита от замерзания не зависит от того, работают ли механизмы в самой холодной ткани. У человека при долгом мокром холоде побеждает сужение сосудов: по описанию NIOSH, при траншейной стопе организм сужает сосуды мокрых холодных ног, чтобы сберечь тепло, и ткань кожи начинает отмирать.
Что увидеть у пруда
Сеть сосудов — только половина дела. Вторая половина — поведение, и его видно без приборов:
- Стойка на одной ноге. Птица поджимает вторую лапу к животу, под перья, и греет ноги по очереди. У фламинго в зоопарке такую стойку наблюдали тем чаще, чем холоднее было вокруг, и чаще в воде, чем на суше; по заключению авторов работы 2010 года, результаты убедительно указывают на то, что эта поза помогает сберегать тепло. Для фламинго эта поза к тому же, по-видимому, почти ничего не стоит: в 2017 году показали, что даже мёртвая птица пассивно держит её за счёт устройства ноги, без работы мышц.
- Птица садится на лапы. Утка на льду часто не стоит, а сидит, прикрыв обе лапы перьями брюха; так же делают и сидящие на ветке птицы.
- Клюв под перья. По словам Дэвида Хауэртера из Ducks Unlimited Canada, так птица не только греет клюв, но и вдыхает уже подогретый перьями воздух.
- Проверка, которую можно сделать самому. Посмотрите, остаётся ли под стоящей на льду уткой проталина. Если бы лапа была тёплой, лёд под ней подтаивал бы. По описанной выше физике следа быть не должно, но мы этого не измеряли: проверьте и расскажите, что увидели. Смотрите с берега, в бинокль или на фотографиях, когда утки отойдут: на лёд у полыньи выходить нельзя.
Что здесь не доказано
Большинство измерений сделано не на кряквах: доли тепла измерены у цапель и чаек, холодовой прилив — у буревестника, стойка на одной ноге — у фламинго. Какое из двух объяснений приливов верно, обзор 1983 года не решает. Сам теплообмен в ноге кряквы описан в журнале Ibis в 1980 году, но полный текст той работы нам недоступен, а цифра «около пяти процентов» взята из научно-популярного текста, а не из статьи. Точной температуры утиной лапы в наших источниках нет: первичный обзор говорит лишь «немного выше точки замерзания тканей», а числа дают только справочные тексты. Предсказание о проталине — рассуждение, а не результат опыта. Наконец, эта тема уже разобрана по-русски: короткие заметки обычно ограничиваются словами о противоточном теплообмене, а длинное эссе сообщества «Инженерная биология» во ВКонтакте идёт глубже нашего, вплоть до проводимости охлаждённых нервов. Здесь собрано другое: измеренные доли тепла, динамика холодового прилива, пределы системы и то, на что можно посмотреть у пруда самому.
Источники и материалы
- Steen I., Steen J. B. The importance of the legs in the thermoregulation of birds. Acta Physiologica Scandinavica, 1965, 63:285–291
- Midtgård U. The rete tibiotarsale and arteriovenous association in the hind limb of birds: a comparative morphological study on counter-current heat exchange systems. Acta Zoologica, 1981, 62:67–87
- Midtgård U. Heat loss from the feet of mallards Anas platyrhynchos and arterio-venous heat exchange in the rete tibiotarsale. Ibis, 1980, 122:354–359
- Johansen K., Bech C. Heat conservation during cold exposure in birds (vasomotor and respiratory implications). Polar Research, 1983, 1:259–268
- Scholander P. F. «The Wonderful Net». Scientific American, April 1957
- Anderson M. J., Williams S. A. Why do flamingos stand on one leg? Zoo Biology, 2010, 29:365–374
- Chang Y.-H., Ting L. H. Mechanical evidence that flamingos can support their body on one leg with little active muscular force. Biology Letters, 2017
- Handford C. et al. Frostbite: a practical approach to hospital management. Extreme Physiology & Medicine, 2014
- NIOSH (CDC). Preventing Cold-related Illness, Injury, and Death among Workers. DHHS (NIOSH) Publication No. 2019-113, 2019
- Cornell Lab of Ornithology, All About Birds: Why don’t birds get cold feet?
- Stanford Birds, The Birder’s Handbook essays: Temperature Regulation and Behavior
- Ducks Unlimited Canada, Institute for Wetland & Waterfowl Research: Getting Cold Feet?
- «Инженерная биология» (ВКонтакте): Как утки могут стоять на льду
- Фонтанка.ру, 16 декабря 2023: Биолог Глазков объяснил петербуржцам, почему лапки уток не мерзнут в зимней воде
- TechInsider: Стужа не страшна! Почему у птиц зимой не мерзнут лапы